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Codage combinatoire du stimulus odorant

La figure ci-contre, en haut, montre une réponse électrique d'un neurone olfactif enregistré chez la souris (Sicard, Brain Research, 1986). La sensibilité de ce neurone au stimulus se traduit par une augmentation de l'émission de potentiels d'action transmis par son axone.

Les  neurones récepteurs olfactifs ont des "champs" récepteurs différents, c'est à dire des profils de sensibilité différents vis à vis des espèces moléculaires qu'ils rencontrent.

Représentation combinatoire du stimuls olfactif

Sur la figure chaque neurone (= chaque ligne C1, C2, ...) répond sélectivement (= gros points) à un certain nombre des molécules odorantes testées.  Par exemple, le para-cymène n'évoque la réponse que de la cellule C2 alors que l'anisole évoque la réponse de trois cellules, C2 mais aussi  C5 et C6. Ces profils distinguent (discriminent) ces odorants, mais se recouvrent partiellement : Ainsi, il faut considérer la combinaison des neurones activés par un stimulus pour le représenter (le coder) sans ambiguïté (= codage combinatoire).


Bulbe olfactif, organe relais sur la route du "cerveau" olfactif

Le bulbe olfactif, à l'abri dans la boite crânienne, est un organe avant poste du cerveau olfactif, cible directe des neurones récepteurs olfactifs. Les neurones porteurs d’un récepteur donné (choisi parmi les centaines qui constituent le répertoire olfactif du génome) convergent vers d’une zone d’échange entre leurs axones et les neurones relais. Cette zone délimitée a une forme sphérique et s'appelle "glomérule olfactif". Les neurones récepteurs y transmettent leurs activations aux neurones relais ayant leur corps cellulaires dans le bulbe olfactif. En fait, la projection des réactions des neurones récepteurs porteurs d'un type de récepteur se fait sur deux glomérules, l’un sur la face médiane, l’autre sur la face latérale du bulbe olfactif : Chez la souris, il existe environ deux mille glomérules, c'est à dire à peu près deux fois plus que le nombre de récepteurs disponibles dans son génome. Les neurones relais, lancent leur axone en direction de multiples cortex (zones de ‘intégration), cortex olfactif primaire (le cortex piriforme), mais aussi zones d’intégration engagées, par exemple, dans le traitement des émotions (l’amygdale), ou de la mémoire (l’hippocampe).

La convergence fonctionnelle aboutit à une distribution topographique organisée des sous-ensembles des récepteurs recrutés par un stimulus donné. Par exemple, l’acide isovalérique recrute plusieurs récepteurs dont les glomérules sont rassemblés au tiers antérieur de la face médiane du bulbe olfactif (sur figure ci-dessous : localisation, tâches noires, de l'activité évoquée par l'acide isovalérique (odeur de fromage) sur une coupe de bulbe olfactif).

Chez les rongeurs au moins, on trouve cette projection chez tous les individus d’une même espèce. Cette zone particulière est également retrouvée chez le rat et la souris. D’aucuns parlent dès lors de représentation topographique du stimulus olfactif sous tendant qu'elle a un sens, mais rien n’indique que cette belle organisation soit conservée chez d’autres espèces ou chez l’homme… On a même des arguments pour dire que l’on n’y trouvera pas la même organisation !

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